Hippokampus beynin hafıza ile ilişkili bir bölgesidir. Şekli denizatına benzetildiği için Yunanca bu anlama gelen kelimeden ismini almıştır. Temporal lobun iç kısmında yerleşimlidir. Duygusal cevapları düzenlemekten sorumlu limbik sistemin parçasıdır. Uzun dönemli hatıraların oluşturulması ve saklanmasında görevlidir. Ayrıca mekan tanıma ve yön tayininde de rolü vardır.
Anatomi
Hippokampüs beynin geri kalanı ile entorhinal korteks denilen yapı aracılığıyla bağlantı kurar. Entorhinal korteks hippokampüsün ön kesiminin altında bulunur. Hippokampusun kendisi cornu ammonis (CA1-4), dentat girus ve subiculum şeklinde alt kısımlara ayrılır.
Hippokampusun alt bölgeleri iki ana nöral devre ile bağlıdır: trisinaptik devre ve monosinaptik devre. Trisinaptik devre, subiculumu geçen perforan yol ile entorhinal korteksten dentat girusa sinyal iletir. Sinyaller daha sonra yosunsu lif yolu (aksonların aşırı dallanmasından dolayı bu ismi almıştır) ile dentat girustan CA3’e ulaşır. Son olarak sinyaller CA3’ten CA1’e Schaffer kollateralleri olarak bilinen akson demeti ile taşınır. Devre subiculum ve entorhinal kortekse doğru giden projeksiyonlarla tamamlanır. Monosinaptik girdiler dentat girus ve CA3’ü baypas eder ve entorhinal korteksten CA1’e verileri direkt olarak aktarır.
Beyin kabuğu altı tabakalı iken CA alanları üç tabakadan oluşur. Esas uyarıcı hücreler olarak piramidal hücreleri kullanır. Piramidal hücreler dendritlerinin yayılması nedeniyle piramit şekline benzeyen nöronlardır. Hippokampusun CA3 bölgesi büyük bir uyarıcı rekürren kollateral ağ içerir yani aksonlar giriş lifleri veya dentritlere uyarı verir. Bu CA3’ün en büyük girdi kaynağını oluşturur.
Dentat girus morfolojik olarak CA alanlarından farklıdır ve gövdeleri görece küçük olduğu için granül hücreleri olarak adlandırılan nöronları yoğun olarak bulundurur. Dentat girus beyinde nöronal kök hücre içerdiği bilinen iki alandan biridir. Bu hücreler yetişkin hayatı boyunca yeni nöronlara farklılaşabilir.
Hippokampus serotonin, norepinefrin ve dopamin sistemleri gibi düzenleyici (modülatör) nörotransmitter sistemlerinden girdi alır. Ayrıca medial septumdan hippokampal fizyolojik durumu düzenleyen kolinerjik girdiler de alır. Medial septum hippokampüsün kritik titreşimsel ritimlerinden biri olan teta ritminin ayarlanmasında rol oynar. Bu bölgenin veya ilişkili teta ritminin ortadan kalkması hippokampüs fonksiyonunu bozar.
Hippokampus Fonksiyonları
Hippokampusun görevleri hakkındaki teoriler mekan algılama ve hafıza ile ilişkilidir. 1971’de yapılan bir araştırmada farelerin belirli çevrelerden veya “yer alanları”ndan geçerken hippokampus hücrelerinin aksiyon potansiyeli oluşturduğu görüldü. Bu nedenle hippokampusun çevrenin haritasını oluşturmak için kullanıldığı öne sürüldü. Daha sonra insanlarda yapılan görsel yön bulma araştırmaları da hippokampus ile mekansal yön bulma arasında güçlü ilişki ortaya koymuştur. Hafıza hipotezi ise 1957’de hippokampusun çıkarılmasının yeni hafıza oluşumu (özellikle yer ve olaylarla ilişkili bildirimsel hafıza) yetisinin yitirilmesine yol açtığının gözlenmesi ile ortaya çıkmıştır.
Hippokampusun hafıza açısından önemi konusunda bilim insanları arasında neredeyse evrensel bir kabul olsa da, hippokampusun hafızayı tam olarak hangi süreçlerle desteklediği tartışma konusudur. Bazı araştırmalar hippokampusun nesne ve yerleri belirli tecrübelerle ilişkilendirerek sakladığını öne sürer. Diğer araştırmalar ise hippokampusun özellikle bilinçli hatırlama sırasında veya hatırlama esnasındaki zihinsel zaman yolculuğunda aktif olduğunu önermektedir. Başka araştırmalar hippokampusun benzer hatıraların araya girmesini önleyerek hızlı öğrenmeyi desteklediğini göstermiştir (örneğin arabanın dün değil de bugün park edilen yerinin hatırlanmasında). Hippokampusun tıpkı bir kitabın arkasındaki dizin gibi tecrübeyle ilişkili öğeleri bir arada tuttuğu fakat tecrübenin kendisini saklamadığı görüşü de vardır. Tecrübelerin kendilerinin beyin geneline dağılmış halde tutulması, hippokampusun bu dağıtımla ilişkili kodu içermesi söz konusu olabilir.
Uzun süreli hatıraların nihayetinde hippokampustan bağımsız olduğu ve korteksin hatırlamayı desteklemek için yeterliliği ile ilgili tartışma devam etmektedir. Bu görüş sistem konsolidasyonunun standart modeli olarak bilinir. Buna rakip olarak çoklu iz teorisi hippokampusun uzun süreli epizodik (zengin içerikli) hatıraların çağırılması için gerekli olduğunu fakat semantik veya özet hatıralar için gerekmediğini iddia eder. Aslında hippokampusun yapısı, fonksiyonu ve bağlantıları uzun ekseni boyunca tek tip değildir. Ön kısmı daha çok amigdala ve orbitofrontal korteksle bağlantı kurar. Esas olarak duygu ve stres düzenlemesi ile ilişkili olduğu düşünülür. Arka kısım ise retrosplenial ve posterior parietal kortekslerle bağlantıdadır. Esas olarak bilişsel ve mekansal süreçlerle alakalı olduğu düşünülmektedir.
Hippokampal Disfonksiyon
Hippokampal disfonksiyonla ilgili ilk çalışmalardan biri 1953 yılında epilepsi nöbetlerinin tedavisi amacıyla hippokampus ve çevresi dahil medial temporal lobları ameliyatla çıkarılan H.M. isimli hastada yapılan gözlemler olmuştur. Ameliyat sonrası bilişsel fonksiyonları büyük oranda sağlam kalmasına karşın olaylar ve gerçeklerle ilgili yeni hatıra oluşturamadığı (anterograd amnezi) görülmüştür. Böyle bir amnezi hippokampal disfonksiyona neden olan hastalıklar için tipiktir. Örneğin Alzheimer hastalığında hippokampusta şiddetli hücre kaybı görülür, bu da hastalığın erken evrelerindeki hafıza bozuklukları ile ilişkilidir. Stres ve depresyon dentat girusta yeni hücre oluşturma becerisinin kaybı, dendritik uzantıların kaybı ve hippokampus boyunca dendritik dallanmanın azalması ile ilişkilidir. Hippokampal disfonksiyon şizofreni ve ilişkili bozukluklarda da söz konusu olabilir. Beyni oksijensiz kalan kişilerde sıklıkla hippokampus hasarı ve anterograd amnezi görülür. Son olarak hippokampus epileptik nöbetlerin yoğunlaştığı bir yerdir ve hippokampal skleroza (hücrelerin patolojik kaybına) neden olabilir.
Referans
Görseller: wikipedia.org
