Yeni bir şey öğrendiğimizde beynimizde ne olur? Nöron ve sinapslar yeni hatıraların oluşumunda hangi değişimlerden geçer? 1949’da Donald Hebb öğrenme ve hafızanın “beraber ateşlenen nöronlar birbirine bağlanır” olarak özetlenebilecek bir süreç ile gerçekleştiğini öne sürmüştür. “Beraber” ifadesi A ve B gibi iki nöronun tam olarak eş zamanlı uyarıldığı anlamında kullanılmamıştır. Söz konusu olan A’nın B ile aynı anda değil, nedensel bir ilişki varmışçasına her seferinde biraz öncesinde ateşlenmesidir. Bunu yoldan her geçişte birazcık daha belirginleşen bir patikanın oluşmasına benzerebiliriz. Hebbian öğrenme teorisine göre iki nöron her iletişim kurduğunda aralarındaki bağlantı kuvvetlenir. Hebb’in çalışması aksiyon potansiyeli (spike) zamanlamasına bağımlı plastisite (STDP) kavramının da öncülü olmuştur. SDTP uzun dönemli potansiyelizasyon ve uzun dönemli depresyon gibi kavramlarla sinir sisteminin aktiviteye bağımlı gelişmesini kısmen açıklar.
Hebb’in teorisi ilk olarak Rus bilim insanı Ivan Pavlov’un tasarladığı koşullandırma ile ilgili deneylere uyarlanmıştır. Koşullandırma çoğu kez bir öğrenme sürecidir. Örneğin bir arıya şeker verildiğinde belli bir nöron ateşlenir ve arının dili dışarı çıkar. Eğer şeker vermeden önce limon kokusuna maruz bırakırsak ve bunu birkaç defa tekrarlarsak arı artık şeker verilmese bile sadece limon kokusu karşısında dilini çıkarabilir. Nöron böylece sadece koku ile ateşlenmektedir. Hebbian öğrenme nöronlar arasındaki bağlantıları kuvvetlendirmiştir. Hebb’in fikrinin gücü nöronlar arası bağlantılarda moleküler düzeyde meydana gelen değişimlerin kanıtlanmasından gelmektedir. “Hebbian” gibi yeni bir kelime öğrendiğimizde lisanla ilişkili beyin ağlarında Hebbian öğrenme yoluya yeni bağlantılar oluştururuz.
Öğrenmenin Moleküler Temeli
Birbiriyle bağlantı yapan iki nöron arasındaki boşluğa sinaptik yarık denir. Bu aralığı köprü gibi kullanan nörotransmitterler vasıtasıyla birinci nöron ikinciyi uyarabilir ya da baskılayabilir. Öğrenme bu iki tip etkileşimin kombinasyonu sonucu gerçekleşir. Öğrenmenin mekanizması ile ilgili kanıtlar deniz salyangozu gibi basit canlılarda bile gösterilmiştir. Örnek vermek gerekirse birinci nörondan salınan glutamat nörotransmitteri sinaptik yarığı geçerek ikinci nörondaki reseptörlerine bağlanır. Bu bağlanma ikinci nörondaki glutamat reseptörlerini arttırıcı etki oluşturur. Glutamat reseptörlerinin artması sonraki sinyallerde ikinci nöronun daha kolay uyarılmasını sağlar.
Hebbian öğrenme veya assosiyatif öğrenme hücrelerin simultane aktivitesinin bu hücreler arasındaki sinaptik bağlantıları kuvvetlendirdiğini söyler. Aynı zamanda hatasız öğrenme metodları ile hafıza rehabilitasyonu için biyolojik bir temel sunar. Bilişsel fonksiyonla ilgili nöral ağ çalışmalarında genellikle gözetimsiz öğrenmenin nöronal temeli olarak kabul edilir.
Engramlar
Engram beyinde dışsal uyaranlara cevap olarak biyofiziksel veya biyokimyasal değişikliklerle saklanan bilgi birimi olarak tanımlanan teorik bir kavramdır. Engramların gerçek oluş mekanizması ve yerinin aydınlatılması nörobilimin önemli bir konusudur. Bazı araştırmacılar beyinde hafıza ile ilgili spesifik bir bölge olmadığı ve bilgilerin tüm beyin kabuğuna dağılmış halde bulunduğunu öne sürmüştür. Ancak günümüzde hakim görüş karmaşık görevlerle ilgili hafızanın farklı nöral sistemlere dağılmış olduğu fakat belli tipteki bilgiler için beyinde spesifik alanların bulunduğu şeklindedir. Hatta bazen tek bir nöron belli bir bilginin saklanmasından sorumlu olabilir. Öğrenme ve hafıza halen çok iyi anlaşılabilmiş değildir. Ancak beyin kabuğu, striatum, hippokampüs, amigdala, serebellum gibi yapıların hafızada önemli rol oynadığını biliyoruz.
Hebbian teorisinde nöronların engramlara dönüşmek üzere nasıl birbirilerine bağlandığı konu edilmektedir. Bir hücre sürekli diğerini uyarırsa birinci hücreden ikinciye sinaptik düğümler gelişir ya da var olanlar büyür. Eric Kandel’in çalışmaları omurgasız deniz canlılarının sinapslarında Hebbian öğrenme mekanizmalarının varlığına dair kanıtlar sağlamıştır. Omurgalı hayvanların sinir sistemlerinde benzer çalışmaları yapmak çok daha zordur çünkü kontrol edilmesi gereken değişken sayısı fazladır.
Yapay Nöron ve Nöron Ağı Modellerine Etkisi
Yapay nöron ve nöron ağları perspektifinden bakıldığında Hebb prensibi model nöronların etkilerinin (birbirlerine ağırlıklarının) nasıl değiştirileceğini belirlemede kullanılabilir. Eğer iki nöron simultane aktive olursa aralarındaki etki artar, ayrı ayrı aktive olursa da azalır. Aynı anda hem pozitif hem negatif olan düğümler kuvvetli pozitif etkiye sahipken karşıt olanlar kuvvetli negatif etkiye sahiptir. Özetle Hebb prensibi yapay zeka geliştirmede yararlanılan temel prensiplerden biridir. Ancak herhangi bir nöron modelinde Hebb kuralı kararlı değildir. Bu nedenle nöral ağ modelleri genelde BCM teorisi, Oja kuralı veya Genel Hebbian Algoritması gibi diğer öğrenme teorilerini kullanır.
Hebbian modelleri uzun dönemli potansiyelizasyonda sıklıkla kullanılsa da bazı istisnalar mevcuttur ve teori bazı yönlerden fazla basit olabilir. En iyi bilinen istisnalardan biri sinaptik modifikasyonun sadece A ve B nöronları arasında gerçekleşmemesi, komşu diğer nöronların da sürece dahil olmasıdır. Hebbian modifikasyonu sinaps öncesi (presinaptik) nöronun değişmesi için geriye dönük (retrograd) sinyale bağımlıdır. Retrograd sinyali gerçekleştiren nörotransmitter olarak en sık nitrik oksit tanımlanmıştır. Yüksek oranda çözünebilen bu gaz civardaki diğer nöronlara da etki edebilir. Diffüz sinaptik modifikasyon kavramı geleneksel Hebbian modelini tamamlayabilir.
Hebbian Öğrenme ve Ayna Nöronlar
Hebbian öğrenme ayna nöronların açıklanması için de kullanılmıştır. Ayna nöronlar kişi hem belli bir hareketi yaptığında hem de başkasının benzer bir hareketi yaptığını gördüğünde veya işittiğinde aktive olan nöronlardır. Ayna nöronlar diğer kişilerin hareketlerini anlamada ve empatide etkilidir. Belli bir hareket gerçekleştirilirken alınan görsel, işitsel ve dokunsal uyarılar hareketi duyularla ilişkilendirir. Bu tecrübe yaşandıkça aradaki bağlantı kuvvetlenir ve sadece hareketin görülmesi ya da işitilmesi ile motor (hareket) nöronlar uyarılmaya başlanabilir ve ayna nöronlar oluşabilir.
Referans
- Langille JJ, Brown RE. The Synaptic Theory of Memory: A Historical Survey and Reconciliation of Recent Opposition. Front Syst Neurosci. 2018;12:52. Published 2018 Oct 26.
- Garagnani M, Wennekers T, Pulvermüller F. A neuroanatomically grounded Hebbian-learning model of attention-language interactions in the human brain. Eur J Neurosci. 2008;27(2):492–513.
- Takeuchi N, Izumi S. Combinations of stroke neurorehabilitation to facilitate motor recovery: perspectives on Hebbian plasticity and homeostatic metaplasticity. Front Hum Neurosci. 2015;9:349. Published 2015 Jun 23.
