Amigdala beyinde duygularla ilişkili bir kısımdır. Şekli bademe benzetildiği için Yunanca bu anlamdaki kelimeden ismini almıştır. Medial temporal lobda, hippokampusun hemen önünde bulunur. Hippokampus gibi amigdala da beynin her yarı küresinde birer tane olmak üzere iki adettir. Amigdala limbik sistem denilen, duygular ve hafıza ile ilişkili nöral ağın parçasıdır. Tarihsel olarak korku gibi caydırıcı ve rahatsız edici duygularla ilişkilendirilse de ödüllendirici pozitif duygularda da etkili olduğu bilinmektedir.
Anatomi
Amigdala nöronların bir araya gelerek meydana getirdiği bir grup çekirdek (nükleus) içerir. Amigdalanın dış ve orta kısımlarında bulunan bazolateral kompleks bu nöron kümelerinin en büyüğüdür ve lateral, bazal ve aksesuar-bazal çekirdeklerden oluşur. Lateral çekirdek her tür duyusal girdiyi işleyen duyusal kortekslerden veri alır. Farelerde amigdalanın işitsel uyarıları direkt subkortikal seviyeden, medial genikulat nukleustan aldığı gösterilmiştir.
Kortikal ve medial çekirdekler kortiko-medial grup olarak adlandırılır. Koku duyusu olfaktor soğan ve piriform korteksten kortiko-medial amigdalaya direkt olarak gelir. Bazolateral kompleksten merkezi çekirdeğe bilgi akışını kontrol eden inhibitör nöronlar aradaki bölgelerde (interkale kütlede) yer alır.
Duyusal girdiler dışında amigdala başka kortikal ve subkortikal beyin alanlarından da sinyal alır. Prefrontal korteksteki anterior singulat ve orbitofrontal kortekslerden yoğun veri gelir. İnsula, hippokampus ve rhinal korteksler amigdala için önemli girdi kaynaklarıdır. Subkortikal bilgiler amigdalaya hemen her nöromodülatör sistemden gelir.
Amigdaladan çıkan sinyaller hem subkortikal hem de kortikal beyin yapılarına yönelir. Merkezi çekirdek duygusal durumla ilişkili çeşitli otonomik, fizyolojik ve davranışsal tepkileri düzenler. Bazal ve aksesuar-bazal çekirdekler beyin korteksine sinyal gönderen başlıca kısımlardır. Bu sinyal yolları amigdalanın karar verme, dikkat ve hafıza gibi bilişsel süreçleri düzenlemesini sağlar.
Fonksiyon
Duygusal öğrenme ve davranışın pek çok yönünün düzenlemede önemli fonksiyonları vardır. Neşe, üzüntü, tiksinme, heyecan, pişmanlık, tatmin gibi çok sayıda duygu mevcuttur. Pek çok duyguda pozitif veya negatif gibi bir değer ve düşükten yükseğe bir yoğunluk söz konusudur. Duygunun nöral temellerini inceleyen hayvan deneylerinde duygusal tecrübenin değeri ve yoğunluğunu yansıtan fizyolojik ve davranışsal ölçüler kullanılır. Yirminci yüzyıl başlarında Heinrich Klüver ve Paul C. Bucy’nin maymunlar üzerinde yaptığı çalışmalar amigdalanın beslenme, duygu ve cinsel davranışlar üzerinde önemli düzenleyici etkisi olduğunu göstermiştir.
Feromonlar ve içgüdüsel çekici ve caydırıcı uyarılar (belli koku, tat veya cinsel görüntüler) duygusal durumların belirli fizyolojik ve davranışsal ifadelerini üretebilir. Koku uyarısı için kortiko-medial amigdalanın içgüdüsel duygusal davranışları düzenlediği bilinmektedir. İlaç istismarı gibi kendini besleyen diğer içgüdüsel uyarılarda bazolateral korteksteki devreler duygusal cevaplara katkıda bulunur.
Duygusal öğrenme hayvan ve insanlarda en sık Pavlov koşullandırması ile çalışılmaktadır. Bu koşullandırmada normalde nötr olan bir uyarı içgüdüsel koşulsuz caydırıcı uyarı ile eşlenir. Bu paradigma korku koşullandırması olarak adlandırılır ve öğrenmeyi güçlendirebilir. Nöromodülatör girdiler de bu öğrenmeye katkı verebilir. Hayvan öğrendikçe amigdala nöronlarının şartlandırılmış uyarıya yanıtı değişir. Bazolateral amigdaladaki nöronların aktivasyonu da öğrenmeyi tetikleyebilir. Öğrenme sonrasında amigdalanın bazolateral kompleksinden merkezi çekirdeğine gelen sinyaller duygusal durumla ilişkili bir dizi fizyolojik ve davranışsal cevabı tetikler. Korku koşullandırmasının ölçümü hareketin durması (donma), cilt iletkenliğinde artma cevabı veya kan basıncı artışı gibi parametrelerle yapılır. Amigdalanın hasarlanması bu öğrenmenin gerçekleşmesini ve ifadesini bozar.
Amigdala çalışmaları çoğunlukla caydırıcı uyarılar kullanılarak yapılsa da, ödüllendirici uyarılarda ve iştahlı öğrenmede de rolü olduğuna dair yeterli kanıt vardır. Ödüllendirici uyarı karşısında amigdaladaki nöronların aktivasyonu hem Pavlovcu hem de enstrümental (davranışın sonuçlardan etkilendiği) öğrenmeyi tetikleyebilir. Amigdaladan ventral striatuma giden bir yol bağımlılığın ödül sürecinde öğrenilmiş davranışları etkileyebilir. Buna karşın amigdala hasarları iştahlı öğrenmeyi genelde bozmaz. Bu nedenle bu öğrenme şeklinin amigdalayı içermeyen paralel nöral yollarla desteklendiği düşünülmektedir.
Duyguların Düzenlenmesi
Duyusal uyarılara karşı duygusal cevaplar sadece içgüdü veya öğrenme sonucu ortaya çıkmaz. Sönme ve bilişsel kontrol mekanizmaları tarafından da değiştirilebilir. Bu mekanizmalar prefrontal korteks ile amigdala arasındaki bağlantılara dayanır. Sönme de bir öğrenme sürecidir. Şartlandırılmış uyarının önceden ilişkilendirilmiş şartlandırılmamış uyarının yokluğunda tekrarlaması ile görülür. Böylece önceden ortaya çıkarılmış cevap kaybolur. Prefrontal korteksten amigdalaya giden sinir yolları sönme fenomenini düzenler. Merkezi çekirdek, bazolateral kompleks ve kesişen kütlelerdeki kompleks devreler önceden şartlandırılmış uyarıya cevapların değiştirilmesinde rol oynar.
Duyguların bilişsel kontrolü normal adaptif duygu davranışında önemlidir. Fonsiyonel manyetik rezonans görüntülemeden yararlanan insan çalışmaları prefrontal korteks ile amigdala etkileşimi ortaya koymuştur. Bu sürecin hayvan modelini yapmak zor olduğu için henüz yeterince anlaşılamamıştır.
Duygular sosyal davranışta önemli rolleri olan dikkat, hafıza oluşumu ve karar verme gibi zihinsel süreçleri etkiler. Amigdalanın bu fonksiyonlar üzerinde anahtar rolü vardır. Prefrontal korteks, duyusal korteksler, hippokampus, rhinal korteksler ve subkortikal nöromodülatör sistemlerle bağlantıları bu açıdan önemlidir. Bazolateral amigdala duygusal olaylarla ilişkili anıların oluşmasında düzenleyicidir. Ekonomik kararlar sırasındaki çerçeveleme etkisi de amigdala tarafından düzenleniyor olabilir.
Amigdala içindeki veya amigdalanın beynin diğer kısımlarına bağlandığı yollardaki hasarlar çeşitli nöropsikiyatrik bozukluklara katkıda bulunabilir. Amigdala ile prefrontal korteks arasında normal adaptif duygusal davranış için gerekli bağlantılar yetişkinliğin erken dönemine kadar gelişmesini tamamlamaz. Bu dönemde pek çok nöropsikiyatrik hastalık ortaya çıkabilir. Anksiyete bozukluğu, bağımlılık, otizm gibi hastalıklarda amigdala disfonksiyonunun rolü olabilir.
